Деление клеток

В многоклеточном организме клетки специализированы, т. е. они имеют определенное строение и выполняют определенные функции. В соответствии со специализацией клетки имеют разную продолжительность жизни. Например, нервные и мышечные клетки после завершения эмбрионального развития не делятся и функционируют на протяжении всей жизни организма. Другие клетки — эпидермис, эпителий тонкого кишечника, лейкоциты — в процессе функционирования быстро «изнашиваются» и заменяются новыми в результате непрерывного клеточного деления.

Совокупность процессов, протекающих в клетке от момента ее появления до гибели или деления на две дочерние, включая и само деление, называется жизненным циклом клетки. Совокупность процессов, протекающих в клетке от одного деления до другого, включая само деление, называется митотическим циклом.

Период в жизнедеятельности клетки от ее образования до начала следующего деления называется интерфазой. В интерфазе различают три периода:

* пресинтетический,
* синтетический,
* постсинтетический.

В пресинтетический, или постмитотический, период клетка вступает сразу после деления. В этот период идут обменные процессы: синтез РНК, белков-ферментов, АТФ, накопление нуклеотидов ДНК. Клетка растет и выполняет свои обычные функции. Она содержит диплоидный набор хромосом, каждая хромосома состоит из одной хроматиды. Содержание генетического материала в клетке в этот период обозначается следующим образом: 2n1xp (диплоидный набор хромосом, каждая хромосома состоит из одной хроматиды). Продолжительность этого периода может быть от нескольких часов до нескольких лет и даже десятилетий в зависимости от типа клетки.

В синтетический период в клетке идет репликация молекул ДНК. В этот период происходит удвоение хроматид, и к его окончанию содержание генетической информации в клетке становится 2n2xp (диплоидный набор хромосом, каждая хромосома состоит из двух хроматид). В клетке идут обменные процессы, и она продолжает выполнять свои основные функции. Продолжительность этого периода от нескольких минут до 6 — 12 ч.

В постсинтетический, или премитотический, период продолжается синтез РНК и белков (преимущественно для построения митотического аппарата), идут обменные процессы, накапливается энергия АТФ. Клетка постепенно прекращает выполнение своей основной функции, увеличивается вязкость цитоплазмы. К концу этого периода удваиваются центриоли. Содержание генетической информации остается прежним (2n2xp). Продолжительность этого периода 3 — 4 ч.

В интерфазу клетка увеличивается в размерах и нарушается ядерно-плазменное отношение, что является основной причиной наступления деления клеток. Деление клеток может быть непрямым (митоз) и прямым (амитоз).

Митоз — сложное деление клетки, в непрерывном процессе которого различают 4 фазы:

* профазу,
* метафазу,
* анафазу,
* телофазу.

Продолжительность его составляет 0,5 — 3 ч.

В профазе начинает увеличиваться объем ядра, хромосомы становятся видимыми вследствие спирализации хроматина. К концу профазы заметно, что каждая хромосома состоит из двух хроматид, соединенных в области центромеры. Постепенно исчезает ядрышко, растворяется ядерная оболочка, и хромосомы оказываются беспорядочно расположенными в цитоплазме клетки. Центриоли расходятся к полюсам. Начинает формироваться ахроматиновое веретено деления, нити которого идут от полюса к полюсу, а часть их к концу профазы прикрепляется к центромерам хромосом. Генетическая информация в клетке остается неизменной (2n2хр).

Метафаза характеризуется максимальной спирализацией хромосом. Они после упорядочения располагаются на экваторе клетки, образуя метафазную пластинку. В это время отчетливо видно, что каждая хромосома состоит из двух хроматид (2n2хр), поэтому подсчет и изучение хромосом проводят именно в этот период.

Схема строения метафазной хромосомы (А) и типы хромосом (Б)
Схема строения метафазной хромосомы (А) и типы хромосом (Б):
А: 1 — Плечо, 2 — Первичная перетяжка (центромера), 3 — Вторичная перетяжка, 4 — Спутник, 5 — Две хроматиды, Б: 1 — Палочковидная, 2 — Неравноплечая, 3 — Равноплечая

В анафазе каждая хромосома «расщепляется» в области центромеры на две хроматиды, которые с этого момента называются дочерними хромосомами. Нити веретена, прикрепленные к центромерам, сокращаются и тянут дочерние хромосомы к противоположным полюсам клетки. В этот период содержание генетической информации в клетке у каждого полюса составляет диплоидный набор хромосом, но каждая хромосома содержит одну хроматиду (2n1хр у каждого полюса).

В телофазу собравшиеся у полюсов хромосомы деспирализуются и становятся плохо видимыми. Вокруг них из мембранных структур цитоплазмы образуется ядерная оболочка. Восстанавливаются ядрышки. Одновременно идет деление цитоплазмы в животных клетках путем перетяжки, а в растительных — путем построения мембраны, начиная с середины клетки. Образовавшиеся дочерние клетки имеют диплоидный набор хромосом, каждая из которых состоит из одной хроматиды (2n1хр).

Огромное биологическое значение митоза заключается в точном распределении хромосом и содержащейся в них генетической информации между дочерними клетками, что обеспечивает постоянство кариотипа и генетическую преемственность в многочисленных клеточных поколениях. Митоз обусловливает важнейшие явления жизнедеятельности: рост, развитие и восстановление тканей и органов организма.

При прямом делении клеток — амитозе вначале происходит разделение ядрышка, а затем ядра на две или несколько частей путем перетяжек; далее цитоплазма перешнуровывается и образуются две или несколько дочерних клеток. В некоторых случаях разделение цитоплазмы не происходит, вследствие чего образуются многоядерные клетки. Амитозом делятся прокариоты и некоторые эукариотические клетки, например клетки поврежденных тканей, печени, эпителия мочевого пузыря.

Мейоз — разновидность митоза, в результате которого из особых соматических клеток половых желез, имеющих диплоидный набор хромосом (2n), образуются половые клетки (у животных и растений) или споры (у споровых растений) с гаплоидным (1n) набором хромосом. При оплодотворении ядра половых клеток сливаются и восстанавливается диплоидный набор хромосом. Таким образом, мейоз обеспечивает сохранение постоянного для каждого вида набора хромосом и количества ДНК.

Мейоз представляет собой непрерывный процесс, состоящий из двух последовательных делений, называемых мейозом I и мейозом II. В каждом делении различают те же фазы, что и при митозе, однако их продолжительность и преобразование генетического материала имеют отличия. В результате мейоза I число хромосом уменьшается вдвое (редукционное деление); при мейозе II гаплоидность клеток сохраняется (эквационное деление).

В профазе мейоза I происходит постепенная спирализация хромосом, гомологичные хромосомы попарно сближаются, образуя одну общую структуру, состоящую из двух хромосом и четырех хроматид. Их называют бивалентами или тетрадами (bi — два, tetra — четыре). Тесное соприкосновение двух гомологичных хромосом называется конъюгацией. В процессе конъюгации между некоторыми хроматидами гомологичных хромосом может происходить обмен участками — кроссинговер, приводящий к перекомбинации генетического материала. К концу профазы растворяются ядерная оболочка и ядрышки, формируется ахроматиновое веретено деления. Проконъюгировавшие хромосомы разделяются в области центромер, оставаясь соединенными в области плеч, и образуют перекресты (хиазмы). Расхождение хроматид постепенно увеличивается, и перекресты смещаются к их концам. Содержание генетической информации в этот период — 2n2хр.

В метафазе мейоза I гомологичные хромосомы располагаются попарно в экваториальной плоскости клетки. В этот момент спирализация их достигает максимума. Содержание генетической информации не изменяется (2n2хр),

В анафазе мейоза I гомологичные хромосомы, состоящие из двух хроматид, расходятся к противоположным полюсам клетки. Следовательно, из каждой пары гомологичных хромосом в дочернюю клетку попадает только одна — число хромосом уменьшается вдвое, (происходит редукция). Содержание генетической информации становится 1n2хр у каждого полюса.

В телофазе происходит формирование ядер и разделение цитоплазмы — образуются две дочерние клетки. Каждая клетка содержит гаплоидный набор хромосом, состоящих из двух хроматид (1n2хр).

Интеркинез (интерфаза) между первым и вторым мейотическими делениями очень короткая. В ней не происходит репликации ДНК, и клетка быстро вступает в мейоз II, протекающий по типу митоза. Профаза мейоза II короткая. В ней происходят те же процессы, что и в профазе митоза. В метафазе хромосомы располагаются в экваториальной плоскости. Изменений генетической информации не происходит (1n2хр). В анафазе мейоза II хроматиды каждой хромосомы отходят к противоположным полюсам клетки и содержание генетической информации у каждого полюса становится 1n1хр. В телофазе образуются 4 гаплоидные клетки (1n1хр).

Таким образом, в результате мейоза из одной диплоидной материнской клетки образуются 4 клетки с гаплоидным набором хромосом. Кроме того, в профазе мейоза I происходит перекомбинация генетического материала (кроссинговер), а в анафазе — случайное отхождение гомологичных хромосом к одному или другому полюсу. Все это является причиной комбинативной изменчивости, которая обеспечивает приспособляемость организмов к разнообразным условиям существования и широко используется человеком в селекции.