Изменчивость

Изменчивость — это способность дочерних организмов отличаться от родительских форм. Различают две основные формы изменчивости: фенотипическую (ненаследственную) и генотипическую (наследственную). Фенотипической или модификационной изменчивостью называют изменения фенотипа под действием факторов внешней среды без изменения генотипа. Так как при этом генотип не затрагивается, то эти изменения не наследуются. Если одуванчик растет в долине в условиях достаточной влажности и освещенности, он имеет крупные широкие сочные листья. При перенесении такого растения высоко в горы образуется слабо развитая розетка мелких листьев. При высевании семян такого растения в долине потомки его снова будут иметь крупные сочные листья.

Как отмечалось выше, на проявление данного гена оказывают существенное влияние другие гены, т. е. проявление конкретного гена определяется и генотипом в целом. Развитие ряда признаков зависит и от влияния различных регуляторных систем организма, в первую очередь эндокринной. Такие признаки петухов, как большой гребень, яркое оперение и способность к пению, зависят от действия мужского полового гормона. Если у курицы удалить яичник и пересадить семенник, то через некоторое время она по вышеназванным признакам станет похожа на петуха. Следовательно, внутренняя среда организма также оказывает существенное влияние на проявление генов.

В генетической информации организма заложена способность развития определенных свойств и признаков. Эта способность реализуется лишь в конкретных условиях среды. Одна и та же наследственная информация в разных условиях может проявляться по-разному. Окраска шерсти у гималайских кроликов и сиамских кошек зависит от температуры — более темная шерсть растет на участках тела; подверженных охлаждению. Следовательно, наследуется не сам признак, а определенный тип реакции на воздействие условий среды, т. е. норма реакции.

Пределы модификационной изменчивости называются нормой реакции. Наследуются не конкретные модифика-ционные изменения, а диапазон изменчивости (норма реакции). Например, у примулы красная окраска цветков развивается при температуре 15-20 °С, а белая — при более высокой температуре, но никогда не проявляется другая.

Различают широкую и узкую норму реакции. Признак, имеющий широкую норму реакции, изменяется в большом диапазоне. Например, количество молока у крупного рогатого скота зависит в большой степени от условий содержания и кормления. Признак, имеющий узкую норму реакции, мало зависит от внешних условий, например окраска шерсти у крупного рогатого скота. Норма реакции складывалась исторически в результате естественного отбора; она имеет большое приспособительное значение. Зная влияние факторов внешней среды на норму реакции конкретных признаков, можно повышать урожайность растений и продуктивность животных.

Дарвин называл модификационную изменчивость определенной, так как все особи одного вида, попав в сходные условия, изменяются одинаково, т. е. такая изменчивость предсказуема. Например, все овцы при выращивании в более холодных условиях будут иметь более густую шерсть.

Признаки организмов можно подразделить на качественные (цвет глаз и волос у человека) и количественные (рост и масса тела у человека). Для характеристики степени изменчивости количественных признаков применяют один из методов статистики — построение вариационной кривой. Например, количество колосков в колосьях пшеницы одного сорта варьирует в довольно широких пределах. Если расположить колосья по возрастанию количества колосков, то получится вариационный ряд изменчивости данного признака, состоящий из отдельных вариант. Частота встречаемости отдельной варианты в вариационном ряду неодинакова: наиболее часто встречаются колосья со средним числом колосков и реже — с большим или меньшим.

Вариационный ряд числа колосков o колосе пшеницы

Число колосков 14 15 16 17 18 19 20 21
Частота встречаемости 2 6 20 34 22 10 4 2

Чтобы дать объективную характеристику изменчивости признака, нужно изучить большое количество особей, так как статистические закономерности — это закономерности больших чисел. При достаточно большом наблюдении получается относительно симметричная кривая.

Генотипическая изменчивость — это изменчивость, связанная с изменением генотипа. Понятно, что генотипическая изменчивость передается по наследству. Она подразделяется на комбинативную и мутационную.

Комбинативная изменчивость связана с получением новых комбинаций имеющихся в генотипе генов. Она обусловлена независимым расхождением хромосом и хроматид при мейозе, случайным их сочетанием при оплодотворении, перекомбинацией генов при кроссинговере. Сами гены при этом не изменяются, но возникают их новые сочетания, что приводит к появлению организмов с другими генотипом и фенотипом. Примером комбинативной изменчивости может служить появление зеленой окраски семян гороха при скрещивании гетерозиготных растений с желтыми семенами. Комбинативная изменчивость обеспечивает приспособление организмов к меняющимся условиям среды и широко используется в селекции для соединения в одном организме ценных признаков разных пород и сортов.

Мутационная изменчивость — это скачкообразное и устойчивое изменение генетического материала, передающееся по наследству. Термин «мутация» предложил Г. де Фриз в 1901 г. Мутационная изменчивость принципиально отличается от комбинативной. Мутации — это вновь возникшие изменения генетического материала, тогда как Комбинативная изменчивость — это новое сочетание родительских генов в зиготе.

Мутации обладают следующими свойствами: возникают внезапно, скачкообразно; передаются из поколения в поколение (наследуются); ненаправленны, т. е. под действием одного фактора может мутировать любой участок хромосомы; одни и те же мутации могут возникать повторно.

Факторы, способные вызывать мутации, называются мутагенными. Их подразделяют на физические (различные виды ионизирующих излучений, температура), химические (формалин, аналоги азотистых оснований, иприт, некоторые лекарства) и биологические (вирусы, бактерии).

Мутации классифицируют по причинам, их вызвавшим, по характеру мутировавших клеток, по исходу для организма и по изменениям генетического материала.

По причинам, вызвавшим мутации, они подразделяются на спонтанные и индуцированные. Спонтанные мутации возникают в естественных условиях под действием мутагенных факторов внешней среды без вмешательства человека. Они происходят относительно редко. Индуцированные мутации возникают при направленном воздействии на организм мутагенными факторами. Впервые индуцированные мутации были получены Г. А. Надсоном и Г. С. Филипповым (1925) при облучении грибов радием и Г. Меллером (1927) при облучении мух дрозофил рентгеновскими лучами. Спонтанные мутации служат исходным материалом для естественного отбора, а индуцированные — для искусственного отбора.

По характеру мутировавших клеток мутации подразделяют на соматические и генеративные. Соматические мутации происходят в соматических клетках и проявляются у самой особи. Они передаются по наследству при вегетативном размножении и не наследуются при половом. Примеры соматических мутаций: на кусте черной смородины может появиться ветка с белыми ягодами; у человека могут быть глаза разного цвета. Генеративные мутации происходят в половых клетках. Они передаются по наследству при половом размножении и выявляются фенотипически у потомков. Генеративные мутации являются материалом для естественного отбора.

По исходу для организма все мутации подразделяют на отрицательныелетальные (несовместимые с жизнью), полулетальные (снижающие жизнеспособность организма), нейтральные и положительные (повышающие приспособленность и жизнестойкость организма). Последние встречаются относительно редко, однако именно они являются элементарным материалом, лежащим в основе прогрессивной эволюции.

По изменению генетического материала мутации подразделяют на геномные, хромосомные и генные. Геном — это содержание наследственного материала в гаплоидном наборе хромосом.

Геномные мутации обусловлены изменениями количества хромосом в кариотипе особи. Это может быть полиплоидия — кратное гаплоидному увеличение количества хромосом (3n, 4n, 5n, …). Эти мутации связаны с нерасхождением хромосом при митозе или мейозе. Полиплоидия распространена главным образом у растений. Полиплоидные формы растений имеют более крупные листья, цветки, плоды и семена. Многие культурные растения являются полиплоидами (пшеница, рожь, сахарная свекла и др.). Для большинства животных и человека полиплоидия оказывается летальной мутацией. Гетероплои-дия — вид геномной мутации, при которой происходит некратное гаплоидному увеличение или уменьшение количества хромосом (общая формула гетероплоидий: 2n ± 1, 2n ± 2, …). Гетероплоидии приводят к нарушению хода нормального развития организмов. Например, у человека лишняя хромосома в 21-й паре приводит к развитию болезни Дауна, а отсутствие второй половой хромосомы вызывает синдром Шерешевского-Тернера.

Хромосомные мутации связаны с изменением структуры хромосом. Это может быть потеря участка или удвоение фрагмента хромосомы, поворот части хромосомы на 180°, перенос части одной хромосомы на другую негомологичную (полосковидные глаза у мухи дрозофилы). Многие хромосомные мутации снижают жизнеспособность организма (полулетальные).

Генные мутации связаны с изменением структуры молекулы ДНК. Это могут быть нарушения порядка нуклеотидов вследствие добавления, выпадения или перестановки их. При этом изменяется кодируемый геном белок, что может проявляться фенотипически (серповидно-клеточная анемия).