Современная теория эволюции

Движущими силами эволюции органического мира являются борьба за существование и естественный отбор на основе наследственной изменчивости, а основой выведения пород и сортов — наследственная изменчивость и искусственный отбор.

Наследственность — это способность дочерних организмов быть похожими на своих родителей. Связь между поколениями осуществляется посредством размножения. По современным представлениям материальную основу наследственности составляют гены, которые при половом размножении дочерний организм получает от родителей.

Изменчивость — это способность дочерних организмов отличаться от родительских форм (свойство, противоположное наследственности). Дарвин различал определенную, неопределенную и соотносительную изменчивость.

Определенная (групповая) изменчивость — это появление сходных признаков у особей одного вида под влиянием одинаковых условий среды. Например, белокочанная капуста при выращивании в жарких странах не образует кочана; при содержании овец в холодных условиях у них растет более густая шерсть. Эти изменения ненаследственны, так как при перенесении организмов в исходные условия проявляются первоначальные признаки. В настоящее время установлено, что формирование признаков идет под влиянием как генотипа, так и факторов внешней среды. Изменения внешней среды являются причиной определенной изменчивости. Она ненаследственная, так как генотип особей не изменяется. Ее называют модификационной. Ненаследственная изменчивость способствует приспособлению особей популяций к меняющимся условиям среды.

Неопределенная (индивидуальная) изменчивость — это возникновение различных изменений у особей одного вида под действием сходных условий. Неопределенная изменчивость является наследственной, так как при этом происходит изменение генетического материала. В настоящее время ее называют мутационной. Например, в стаде овец появился барашек с короткими ногами, и этот признак начал передаваться по наследству. Появившиеся в популяции наследственные изменения постепенно распространяются среди особей благодаря скрещиванию, и популяция оказывается постепенно насыщенной ими. Таким образом, мутации дают элементарный эволюционный материал.

Дарвин понимал организм как целостную систему, отдельные части которой тесно связаны между собой. Поэтому он выделил еще и соотносительную изменчивость, когда изменение одного органа или признака влечет за собой изменения других органов и признаков. Например, длинные конечности у животных почти всегда сопровождаются длинной шеей, голуби с оперением на ногах имеют перепонки между пальцами. С точки зрения генетики такую изменчивость объясняют множественным действием генов, т. е. когда один ген определяет развитие нескольких признаков (плейотропия).

В настоящее время выделяют еще комбинативную изменчивость, связанную с перекомбинацией генов родителей у потомков, обусловленную кроссинговером, случайным расхождением хромосом в мейозе и случайным сочетанием гамет при оплодотворении. Комбинативная изменчивость ведет к появлению бесконечно большого разнообразия генотипов и фенотипов, т. е. служит источником наследственного разнообразия и основой для естественного отбора.

Борьба за существование

Так как особей в популяции появляется во много раз больше, чем может существовать на занимаемой ею территории, то это неизбежно приводит к борьбе за существование, представляющей собой сложные и многообразные отношения организмов друг с другом и с неживой природой. Под борьбой за существование понимают конкуренцию между особями, которая приводит к гибели одних и выживанию других. Однако и среди выживших особей могут быть более и менее приспособленные. Как правило, более приспособленные оставляют и больше потомков. Поэтому мерой приспособленности является и количество потомства.

Дарвин различал три формы борьбы за существование: внутривидовую, межвидовую и борьбу с условиями неживой природы.

Внутривидовая борьба происходит между особями одной популяции любого вида. Эта форма борьбы наиболее напряженная, так как особи одного вида нуждаются в одинаковых условиях существования и источниках питания. Примерами внутривидовой борьбы могут служить: конкуренция между хищниками за добычу, у растений — за свет, соперничество за территорию, самку и т. п. В популяциях животных некоторых видов встречается и взаимопомощь, например совместная забота о потомстве (у пчел, птиц). В целом внутривидовая борьба сопровождается снижением плодовитости и гибелью части особей вида. Одновременно это способствует совершенствованию вида в направлении большей приспособленности отдельных особей к среде обитания.

Межвидовая борьба наблюдается между популяциями разных видов. Она протекает очень остро, если виды нуждаются в сходных условиях существования и источниках питания, например саранча и травоядные животные. Эта форма борьбы за существование включает борьбу хищника и жертвы, паразита и хозяина, конкурентные отношения из-за пищи, света и т. п.

Борьба с факторами неживой природы наблюдается при засухе, излишках тепла или холода, наводнениях, ранних заморозках и т. п.

Все виды борьбы за существование усиливают внутривидовую борьбу, способствуют изменению и совершенствованию вида. В конечном итоге они приводят к выживанию организмов, наиболее приспособленных к конкретным условиям, т. е. к естественному отбору.

Естественный отбор

Это постоянно происходящий в живой природе процесс, в результате которого выживают и оставляют после себя потомство наиболее приспособленные особи и гибнут менее приспособленные. Наследственные изменения у особей одной популяции могут быть отрицательными, нейтральными и полезными. Отрицательные изменения снижают плодовитость и численность особей. Полезные изменения дают особям преимущества в выживании и плодовитости. Из поколения в поколение особи с полезными наследственными изменениями преимущественно сохраняются в борьбе за существование. Роль отбирающего фактора играют условия окружающей среды.

В современной эволюционной теории выделяют следующие формы естественного отбора: движущий, стабилизирующий и дизруптивный.

Движущий отбор происходит при постепенном изменении факторов внешней среды или их колебаниях. Он устраняет неприспособленные формы и сохраняет отклонения, приспосабливающие организмы к изменяющимся условиям; происходит смена нормы реакции или ее расширение. Эта форма отбора была описана Дарвином. В качестве типичного примера можно привести постепенное вытеснение темноокрашенной формой бабочки березовой пяденицы исходной светлой формы, происходящее вследствие потемнения стволов берез от сажи и копоти.

Стабилизирующий отбор наблюдается при постоянстве условий окружающей среды и направлен на сохранение в популяции среднего значения признака. Он описан И. И. Шмальгаузеном (1946). Например, во время бури погибают преимущественно птицы с длинными и короткими крыльями, а выживают особи со средними размерами крыльев.

Дизруптивный (разрывающий) отбор протекает на фоне резкого изменения условий существования. Он направлен против среднего значения признака и благоприятствует двум или нескольким направлениям изменчивости. Типичный пример — сохранение на открытых океанических островах либо бескрылых насекомых, либо насекомых с мощными крыльями, позволяющими противостоять порывам ветра. Дизруптивный отбор способствует дивергенции (расхождению признаков).

Все формы естественного отбора составляют единый механизм, поддерживающий равновесие популяций с окружающей средой.

Отбор начинается внутри популяции, так как ее особи имеют различные генотипы и, следовательно, различные морфологические признаки и физиологические свойства. Элементарной эволюционирующей единицей является популяция, так как только она представляет собой экологическое, морфофизиологическое и генетическое единство. Совокупность генов в популяции называют генофондом. Как установили Г. Харди и В. Вайнберг (1908), в больших популяциях, где нет мутаций, отбора и смешения с другими популяциями, наблюдается постоянство частот аллелей, гомо- и гетерозигот (закон Харди-Вайнберга). Это генотипическое равновесие в популяциях обусловлено свободным скрещиванием. Все факторы, вызывающие отклонения от закона Харди-Вайнберга (изменяющие частоту аллелей в популяциях), являются элементарными эволюционными факторами. К ним относятся: мутации, естественный отбор, популяционные волны и изоляция.

Мутации постоянно происходят в популяции под действием мутагенных факторов внешней среды и вызывают изменение ее генофонда. Большинство мутаций является рецессивными и не проявляется фенотипически. Только после достаточного их накопления в популяции с появлением рецессивных гомозигот они начинают подвергаться действию естественного отбора. Доминантные мутации сразу подпадают под действие естественного отбора. Если данная мутация повышает приспособленность организма к среде обитания, она будет поддерживаться естественным отбором, а если снижает — элиминироваться (удаляться).

Популяционные волны — это регулярные колебания численности популяций, связанные с периодическими изменениями интенсивности факторов внешней среды (сменой времен года, засухой, заморозками, количеством пищи и т. п.). Например, при большом урожае шишек на хвойных деревьях увеличивается популяция белок, а в неурожайные годы наблюдается обратная тенденция. Популяционные волны значительно усиливают естественный отбор (в период массовой гибели особей) и изменяют частоту генов в популяциях.

Изоляция — важный элементарный эволюционный фактор, который приводит к расхождению признаков в пределах одного вида и предотвращает скрещивание особей разных популяций и подвидов между собой. Различают географическую, экологическую и биологическую изоляцию.

Географическая изоляция разрывает единый ареал вида на разобщенные между собой части и препятствует свободному скрещиванию. Причинами ее могут быть появление гор, новых рек, проливов, перешейков, межвидовая борьба за существование. Вследствие невозможности скрещивания особей из отдельных изолированных популяций в каждой из них возникает свое направление эволюционного процесса, изменяющее генетическую структуру и приводящее в конечном итоге к видообразованию.

Экологическая изоляция основана на различиях в расселении или во времени размножения. Например, некоторые лососевые рыбы нерестятся через год, причем в одних и тех же реках в один год нерестится одна популяция рыб, а в другой — другая. Экологическая изоляция препятствует скрещиванию особей разных популяций.

Биологическая изоляция обусловлена различиями в строении половых органов, в брачных песнях, ритуалах ухаживания, выделяемых запахах и т. п. Все виды изоляции создают предпосылки к расхождению признаков популяций и к последующему видообразованию.

Из всех элементарных эволюционных факторов ведущая роль в эволюционном процессе принадлежит естественному отбору. Он играет творческую роль в природе, поскольку из ненаправленных наследственных изменений отбирает те, которые могут привести к образованию новых групп особей, более приспособленных к данным условиям существования.

Современная (синтетическая) теория эволюции — это синтез классического дарвинизма и современной генетики.

Ее можно свести к следующим основным положениям:

* единицей эволюции является популяция;
* мутации дают элементарный эволюционный материал;
* далее вступают в действие элементарные эволюционные факторы:
* борьба за существование, естественный отбор, изоляция, поггуляционные волны.

Искусственный отбор

Это отбор, производимый человеком с целью получения особей, обладающих ценными для человека наследственными признаками. Дарвин глубоко изучил многовековую практику земледелия и животноводства и пришел к выводу, что многообразие пород домашних животных и сортов растений является результатом наследственной изменчивости и искусственного отбора. Он доказал, что многочисленные породы голубей произошли от одного дикого предка — скалистого голубя, все породы кур — от банкивской курицы, породы свиней — от дикого кабана и т. д.

Искусственный отбор начал осуществляться с первых этапов земледелия и одомашнивания животных. Тогда человек не ставил перед собой задачу улучшить или изменить породу, а просто уничтожал или использовал в пищу в первую очередь менее ценных животных, например коров с низкими надоями, кур с низкой яйценоскостью. Такой отбор называют бессознательным.

В дальнейшем начал производиться методический отбор, т. е. искусственный отбор с заранее поставленной целью. Такой отбор, осуществлявшийся в течение многих поколений, привел к резкому изменению целого ряда признаков и свойств животных и растений, сделал их приспособленными к потребностям человека. Искусственный отбор — это творческий процесс накопления нового генетического материала, все более отличающегося от исходного набором положительных для человека признаков.

Для успешного проведения искусственного отбора требуется соблюдение следующих условий:

* исходные особи должны обладать большим резервом наследственной изменчивости;
* отбору должно подвергаться большое количество особей;
* необходимо осуществлять тщательный подбор производителей для усиления ценных признаков в поколениях;
* необходимо производить выбраковку организмов с малоценными признаками.

Следует отметить, что породы одного вида домашних животных и одного вида культурных растений различаются между собой теми признаками, ради которых их разводит человек. Например, породы крупного рогатого скота отличаются по количеству мяса и удоям, породы овец по количеству и качеству шерсти, сорта декоративных растений — по форме, размерам и окраске цветков и т. п.

В результате искусственного отбора человеком получены многие высокопродуктивные породы животных и сорта растений (куры, несущие до 300 яиц в год, коровы, дающие до 12-15 т молока в год, сахарная свекла, содержащая до 23% сахара, и т. д.). (Подробнее см. раздел «Селекция».)

Сравнивая искусственный и естественный отбор, следует отметить, что при искусственном отборе человек в соответствии со своими потребностями отбирает животных и растения с полезными для себя признаками, которые могут быть безразличны и даже вредны для самого организма; например, курдюк у курдючных овец мешает им при передвижении. Естественный же отбор происходит в природе, в результате борьбы за существование и ведет к появлению новых разновидностей и видов, лучше приспособленных к среде обитания, т. е. отбираются признаки, полезные самим организмам. Естественный отбор действует с момента возникновения жизни на Земле, а искусственный — со времени появления земледелия и скотоводства. Таким образом, искусственный отбор производится на пользу человека, а естественный — на пользу вида.

Возникновение приспособлений и их относительный характер

Изменения, возникающие у организмов в результате действия факторов внешней среды, могут накапливаться и усиливаться в ряде последующих поколений. Естественный отбор поддерживает только целесообразные приспособления, которые помогают организмам выживать и оставлять потомство. Следовательно, эволюционная теория Дарвина впервые с материалистических позиций объяснила и явление приспособленности организмов к среде обитания. Она бывает весьма разнообразной.

У видов, доступных для врагов, развивается покровительственная окраска, которая делает организмы менее заметными на фоне окружающей местности (белый цвет зайца-беляка и горностаев зимой, темная окраска бабочек березовых пядениц в окрестностях больших городов и др.).

Приспособления, при которых форма тела и окраска сливаются с окружающей средой, называется маскировкой. Например, гусеницы некоторых бабочек по форме тела и окраске напоминают сучки; насекомые, живущие на коре деревьев, похожи на лишайники и т. п.

Под мимикрией понимают уподобление менее защищенного организма одного вида более защищенному организму другого вида. Например, один из видов тараканов очень похож на божью коровку (она несъедобна), многие виды неядовитых змей и насекомых похожи на ядовитых.

Предупреждающая окраска характерна для некоторых относительно защищенных организмов. Например, птицы на всю жизнь запоминают яркую окраску несъедобной божьей коровки и окраску ужалившей их осы.

К числу целесообразных приспособлений относятся и органы передвижения позвоночных животных: плавники у рыб, крылья у птиц, роющие конечности у крота и др. Существуют также функциональные приспособительные особенности. Например, постоянная температура тела теплокровных животных обеспечивает возможность жизни их в различных климатических условиях, органы дыхания рыб — жабры — позволяют использовать для дыхания растворенный в воде кислород.

Появляющиеся в ходе эволюции приспособления не абсолютны; их целесообразность относительна, так как они полезны только в определенных условиях. Белая окраска некоторых животных спасает их от хищников только на снегу, а если снег не выпал, они очень хорошо видны. Жабры рыб обеспечивают дыхание только в водной среде и совершенно непригодны для газообмена на суше.